Todos los
aspectos de la conducta humana son afectados por el aprendizaje y la memoria.
Sin el soporte de las formas más complejas de memoria sería imposible el
sentimiento de self y la autoconciencia.
Memoria y
aprendizaje son un medio por el cual los organismos vivientes se adaptan mejor
al ambiente que los rodea.
Aprendizaje
es el conjunto de procesos a través de los cuales las experiencias modifican al
sistema nervioso y la conducta.
La memoria
y el aprendizaje son inseparables: Memoria siempre implica adquisición de
información (aprendizaje), y no habría aprendizaje sin retención (memoria).
En el
estudio de la memoria hay dos enfoques:
1) Unitario: sostiene que la memoria es una sola. Es
un enfoque globalista ya que indica que la memoria no está localizada sino que
es propiedad de todo el cerebro.
2) No unitaria: existen distintos tipos
de memoria. Suele ser más localizacionista porque afirma que estos sistemas
están relacionados con diferentes estructuras circunscriptas del cerebro.
Se apoya
en dos desarrollos conceptuales recientes:
a) Procesos de la memoria: es un legado de la
Psicología cognitiva y fue elaborado en el marco del paradigma del
procesamiento de la información. Propone que en el estudio de la memoria debe
distinguirse procesos tales como codificación, almacenamiento y recuperación.
b) Sistemas de memoria: es un legado de la
Neurociencia cognitiva, y sostiene que existen diferentes sistemas de memoria
disociables entre sí.
El desafío
de las Neurociencias es identificar un sustrato neural de la memoria, pero hay
un cambio de vía: La Neurociencia cognitiva va a realiza una búsqueda de los
sustratos neurales de los procesos (codificación, almacenamiento y
recuperación) de cada uno de los diferentes sistemas de memoria.
La actual
es la era del estudio interdisciplinario de la memoria (psicología cognitiva,
Neuropsicología y neurociencias).
PROCESOS DE LA MEMORIA
Se puede
agregar que las huella de memoria pueden remodelarse mediante la aparición de
nuevas huellas que interactúan con las anteriores. Una de las causas de
modificación de las huellas es la propia rememoración porque crea una nueva
huella y refuerza la anterior (“Recodificación”).
Codificación:
proceso mediante el cual la información es introducida y organizada
(codificada) en un almacén de memoria. Es el proceso que permite la formación
de huellas de memoria. Va a depender de factores no específicos como la
atención o la motivación.
Almacenamiento:
es el sostenimiento de la información en el almacén durante el intervalo de
retención, es el proceso por el cual se conserva la información y se previene
su olvido.
Recuperación:
es el uso de la información retenida, es el proceso que permite acceder a las
huellas almacenadas.
HM: LOS EFECTOS DE LA LESIÓN DEL LÓBULO TEMPORAL
MEDIAL
A los 7
años sufre traumatismo de cráneo con pérdida de cc. De cinco minutos de
duración y tres años después tiene su primera crisis epiléptica. Esta crisis
aumentaron en frecuencia y severidad (10 crisis de petit mal por día: consisten
en ausencias, suspensiones del estado de cc y toda actividad psíquica
incluyendo la memoria.; son breves, 15 a 20 segundos, queda con la mirada vaga
y pierde todo contacto con la realidad, y una crisis gran mal por semana:
consisten en convulsiones tónico – clónicas de los cuatro miembros, con pérdida
de cc. y relajación de esfínteres).
La cirugía
era la única forma de aliviar la enfermedad, aunque en esos momentos era una
práctica experimental. La extirpación de la corteza del Lóbulo Temporal Medial
(LTM) aliviaba a los pacientes con crisis epilépticas cuyo foco epileptógeno se
localizaba en esa región. Pero aún no se habían medido adecuadamente los
efectos sobre la memoria que producían las lesiones del LTM.
A HM se le
realizó la extirpación bilateral de la corteza temporal medial. Esto produjo un
déficit de memoria severísimo e irreversible. La memoria de HM dejó de
almacenar recuerdos, recordaba su pasado y podía realizar múltiples tareas
complejas, pero en cuanto enfocaba su atención en otra cosa, olvidaba lo que
había estado haciendo antes.
La
extirpación del LTM bilateral afectó solo la memoria de HM. Las funciones
sensitivas y motoras no resultaron afectadas.
Pruebas de memoria:
1) Prueba
de la figura compleja de Rey:
La prueba
consta de 4 partes o ensayos: copia- recuerdo inmediato (3´ luego de finalizada
la copia) – recuerdo diferido (30´ luego de finalizada la copia) –
Reconocimiento (el paciente tiene que elegir entre varios dibujos aquellos que
correspondan a la figura)
HM pudo
realizar bien la 1º parte de la prueba, es decir copiar, pero no podía
reproducir nada de memoria.
Otras
pruebas de memoria mostraron que la amnesia era global, es decir afectaba al
almacenamiento de todo tipo de información, independiente de su modalidad,
aunque el tratamiento de la información en sí misma no estaba alterado.
La
severidad de la amnesia de HM en contraste con la conservación de otras
funciones intelectuales aportó nueva evidencia para sostener que la memoria es
una función discreta, separable de otras funciones como el lenguaje o la atención.
También permitió refutar la idea de que la memoria dependía o era una propiedad
de la actividad global de la corteza. La memoria depende de la actividad de
componentes neurales localizados.
Amnesia
Anterógrada: Es la dificultad o incapacidad para almacenar nueva información a
partir del momento de la lesión. Es una “pérdida a medida”, a medida que entra
la información se pierde.
Amnesia
Retrógrada: Es la dificultad o incapacidad para recuperar información ya
adquirida, previa a la lesión.
HM tenía
una severa amnesia anterógrada, y sólo un apequeña amnesia retrógrada, ya que
podía recuperar la mayoría de los eventos experimentados en su pasado, salvo un
período de 2 años previos a la operación.
Con HM se
evidenció que las estructuras del LTM eran esenciales para el almacenamiento de
memoria episódica pero no eran el almacén mismo. Por tanto, como HM todavía
tenía recuerdos adquiridos antes de la lesión, las huellas de la memoria debían
estar localizadas en otras estructuras cerebrales (Consolidación. Traspaso del
corto plazo al largo plazo).
Distintos tipos de Memorias y su implicación en
HM
1) MCP / MLP
Hm podía
operar con información compleja durante un breve período de tiempo.
Una manera
de medir la capacidad de la MCP es la llamada amplitud de dígitos (Dígitos
Span). La prueba trata de determinar el Nº máximo de dígitos que puede repetir
un sujeto. Los sujetos normales pueden repetir 7+/-2 dígitos. Hm tenía un span
de dígitos de 6, o sea un rendimiento normal.
También se
realiza prueba del Corsi, para evaluar la amplitud (span) visuoespacial.
Con
respecto a la MCP hay dos aspectos importantes: uno es que la información se
conserva durante un breve período de tiempo y sólo mientras se mantiene la
atención en la tarea. El otro es que en este espacio de memoria de corta
duración se realizan operaciones cognitivas.
2) Memoria Episódica / Memoria Semántica
ME se
refiere a la conservación a largo plazo de los eventos experimentados por el
sujeto. El contexto de la información (tiempo, lugar) forma parte de la huella
mnémica y resultan cruciales para la misma.
MS se
refiere a la conservación a largo plazo de los conocimientos generales del
mundo (conceptos) que van adquiriendo los sujetos. El contexto de la
información (tiempo, lugar) NO forma parte de la huella anémica.
HM aportó
evidencias sobre la relación ME/MS. El dato objetivo fue la discrepancia entre
su cociente de inteligencia que era normal (que requiere un buen funcionamiento
de la MS) y su cociente de memoria que era extremadamente bajo (que requiere un
buen funcionamiento de la ME).
Pero hay
que tener en cuenta un análisis bajo el marco teórico de los “procesos de
memoria”, y esto nos revela que HM tenía dificultad para adquirir y conservar
nueva información tanto episódica como semántica y que conservaba viejas
memorias tanto episódicas como semánticas.
3) Amnesia severa / Conservación de Memoria
Procedural
Pese a su
severa amnesia anterógrada, HM conservaba su capacidad para aprender y
conservar a largo plazo muchas habilidades motoras y sensoriomotoras.
Por ej.,
pudo aprender “la tarea de dibujo en espejo”, que consiste en dar al paciente
un dibujo en doble línea de una estrella, y debe trazar una líenea entre las
dos del modelo pero bajo control visual indirecto a través de un espejo. Al
principio se cometen muchos errores, pero progresivamente aprendemos el control
visual de los movimientos manuales a través del espejo.
HM logró
un rendimiento similar a lo de los sujetos normales. Conservó esta habilidad a
largo plazo. Lo contrastante es que el paciente en cada ensayo no recordaba haber
sido sometido a la prueba antes. La lesión impedía a HM almacenar eventos de ME
pero no le impedía almacenar a largo plazo nuevas habilidades sensoriomotoras.
También
rindió normalmente en otros aprendizajes de tipo procedural, por ej. En la
adquisición de reflejos condicionados (“condicionamiento del parpadeo” – con un
tono se produce el cierre del párpado).
4) Formas explícita / implícita de recuperación
de la memoria
HM mostró
una disociación sorprendente entre su dificultad para recuperar la información
de manera explícita y la conservación de la recuperación implícita, no cc.
Una manera
de medir la recuperación implícita es mediante la “prueba de dibujos
incompletos”.
En HM se
observó una franca mejoría en el retest aún 4 meses desp., debido al contacto
anterior con los dibujos. Aquí la recuperación de la información previa es
indirecta, no cc (implícita). HM mejora en la tarea de reconocer dibujos pese a
que no podía recuperar cc y voluntariamente (de manera explícita) esa misma
información, ni siquiera recordaba haber realizado la prueba una hora antes.
SISTEMAS DE MEMORIA EN HUMANOS
La
hipótesis de múltiples sistemas de memorias fue propuesta por TULVING (1984).
Estos
sistemas pueden distinguirse porque: 1) Llevan a cabo diferentes funciones
cognitivas y conductuales. 2) Procesan diferente tipo de información y
conocimiento. 3) Tienen diferentes principios de procesamiento. 4) Tienen
diferentes sustratos neurales. 5) Tienen diferente aparición en el desarrollo
onto y filogenético.
Todos
estos sistemas están separados e interactivos pero tienen una función común:
hacer posible la utilización de conocimiento adquirido y almacenado para
mejorar la respuesta del individuo a las demandas del ambiente.
Se han
postulado 5 sistemas de memoria en el humano:
1) Memoria Procedural (MP)
Filogenéticamente
es el más antiguo. Parece apropiado para adaptar a los individuos a los
aspectos menos variables del medio ambiente. Presenta distintos subsistemas:
a) El
aprendizaje no asociativo (habituación y sensibilización en invertebrados).
b) El
aprendizaje asociativo (como los reflejos condicionados)
c) Los
hábitos motores complejos o habilidades conductuales.
Características
comunes: operan largamente fuera de la cc. La recuperación es implícita (no
cc.). el contenido de la MP parece inaccesible a la descripción cc. Son
sistemas de acción conductual, en oposición a los otros que son de
representación cognitiva. Y no puede expresarse en oraciones declarativas. Su
almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el
aprendizaje.
La
codificación, almacenamiento y recuperación de la MP no depende del hipocampo
ni de la mayoría de las estructuras del LTM (demostrado por HM con la
adquisición de la habilidad sensoriomotora del dibujo de la estrella). La MP tb
está conservada en las amnesias inducidas por drogas y e sla última en
afectarse en la demencia del tipo Alzheimer.
En
síntesis, los núcleos grises de la base, la corteza motora, el cerebelo y el
núcleo amigdalino son las estructuras relacionadas con los diferentes
subsistemas de la MP.
2) Sistema de Representación Perceptual (SRP)
La
información sensorial procesada no consiste en estímulos aislados sino por
conjuntos complejos de estímulos sensoriales que pueden ser descriptos como un
agrupamiento de rasgos en patrones estructurados.
El SRP se
relaciona con el fenómeno denominado priming (efecto de primacía o
facilitación). Consiste en que la exposición a un estímulo facilita la
identificación del objeto en un encuentro posterior. La frecuencia es
importante. En cuanto al contenido de la información que almacena este sistema
se considera que son representaciones de palabras y objetos pero sólo de su
forma y estructura perceptual, las representaciones no tienen contenido
semántico (significado).
La
codificación y recuperación de las huellas del SRP son de naturaleza implícita,
no conciente.
En
pacientes con amnesia por lesión del LTM el priming está conservado tal como se
comprueba en la tarea de los dibujos incompletos.
Se
considera que el sustrato neural del SRP incluye como componentes críticos a
las áreas corticales secundarias de la parte posterior del cerebro que rodean
las áreas de proyección sensorial 1º.
3) Memoria Semántica (MS)
Permite
adquirir y almacenar información sobre los hechos del mundo en un sentido
amplio, conocimientos generales. Constituye un modelo interno del mundo real.
Estos conocimientos son el material necesario para el pensamiento. No contienen
los datos sobre el lugar y el tiempo en donde fueron adquiridos.
Es
plática, ya que los conceptos se van modificando con la experiencia.
La MS
puede explorarse pidiéndole al paciente que defina una palabra, un dibujo, o q
diga si pertenece a una categoría.
La lesión
de los LTM afecta la adquisición y almacenamiento de nuevas memorias semánticas
(nuevo vocabulario y conocimientos a largo plazo), pero no el almacén mismo, ni
la recuperación de las adquiridas previamente.
La edad en
que se produce la lesión y la localización exacta dentro de la región temporo
medial parecen ser importantes.
Las
estructuras del LTM parecen jugar un papel en el almacenamiento de nuevas MS;
el almacén mismo depende de la integridad de las áreas laterales del lóbulo
temporal; las áreas prefrontales del hemisferio izquierdo parecen importantes
para la recuperación de MS.
4) Memoria Episódica (ME)
La ME
permite al individuo codificar, almacenar y recuperar acontecimientos
específicos experimentados personalmente.
Las
huellas de ME son representaciones multimodales (visual, táctil, olfativa,
propioceptiva) y multidominio (semánticas, verbales, de objetos, rostros, de
relaciones temporales y espaciales).
Las SE ME
distinguen por la “cc autonoética”: el sujeto percibe ccmente que el recuerdo corresponde
a una experiencia del propio pasado personal. La ME es esencial para orientarse
en el tiempo y el espacio.
La
codificación y recuperación de ME son explícitas, requieren la participación de
la cc y de procesos cognitivos complejos.
Como señala
Tulving, es el único sistema de memoria que “mira al pasado”; la recuperación
de las huellas de los otros sistemas no permite revisar el pasado porque estas
huellas no contienen información sobre las circunstancias del aprendizaje
(contexto).
Es el sistema
que madura más lentamente en el niño y el que se ve más tempranamente afectado
en los ancianos.
Las
estructuras del LTM son esenciales para el almacenamiento a largo plazo de ME
pero no son importantes para la recuperación de ME ni constituyen la
localización definitiva del almacén a largo plazo. La lesión temprana impide el
almacenamiento de ME a lo largo de la vida y por lo tanto la constitución de
una memoria autobiográfica.
El LTM
funciona como un almacén temporario, porque sino no se podría explicar un
período de amnesia retrógradas (en HM era de dos años).
En
síntesis: 1) las estructuras del LTM son necesarias para el almacenamiento de
ME pero no son el almacén a largo plazo mismo ni son imprescindibles para la
recuperación aunque, 2) podrían ser una suerte de almacén transitorio y tener
un rol decisivo en la “consolidación” de la huella, es decir, en la
“transferencia” al almacén a largo plazo”; 3) se supone que el almacén en sí
está ampliamente distribuido en la corteza asociativa pero las regiones del
polo de los lóbulos temporales podrían contener info crítica (el fichero del
almacén) para accederla; 4) la recuperación de ME depende de la integridad de
la región prefrontal derecha.
5) Memoria de Trabajo (MdeT)
Es un
sistema de capacidad limitada, que almacena info a corto plazo y
simultáneamente la manipula, es decir, lleva a cabo sobre ella operaciones
cognitivas.
La
capacidad limitada de la MdeT se pone de nifiesto en la prueba denominada span
de dígitos.
La función
es la de proveer una suerte de espacio de trabajo para llevar a cabo
actividades cognitivas como la comprensión del lenguaje, el razonamiento o la
solución de problemas.
Sus
principales características:
*Tiempo
breve
*Alta
accesibilidad de la info proveniente tanto de la MLP como desde el exterior y
desde distintos dominios cognitivos
*Capacidad
limitada
*Control
cc de los recursos.
Baddeley y
Hitch propusieron un modelo de MdeT de 3 componentes:
1)
Ejecutivo central: sistema estratégico, responsable de la selección y la
planificación. Es el nexo entre los dos sistemas subsidiarios y la MLP.
(Lóbulos Frontales)
2) Bucle
fonológico: sostiene la info fonológica (verbal). (Hemisferio Izquierdo)
3) Agenda
visuoespacial: sostiene info visual y espacial (Hemisferio Derecho)
La memoria
de trabajo no parece tener relación con el LTM.
AMNESIAS
Es la alteración
de la memoria, consiste en una dificultad patológica para adquirir nueva info
(amnesia anterógrada) o para recuperar info ya adquirida (amnesia retrógrada).
“Síndrome
amnésico”:
· Memoria
severamente alterada vs. Inteligencia conservada
· MLP
alterada VS. MCP conservada
· Memoria
episódica y semántica alterada vs. Memoria procedural conservada
1)
AMNESIAS TEMPORO MEDIALES: Caso más conocido HM. El cuadro de estos pacientes
reúne los síntomas de la amnesia anterógrada al que se suma una alteración de
la memoria semántica.
2) AMNESIA
DEL SÍNDROME DE KORSAKOFF Y AMNESIAS DIENCEFÁLICAS: Es un cuadro producido por
la carencia vitamínica secundaria al alcoholismo crónico. Esto produce
degeneración neuronal que lesiona en primer lugar las estructuras
diencefálicas. Esto provoca un asevera amnesia anterógrada con un componente de
amnesia retrógrada más severo que en las amnesias temporo mediales. Otra
característica clínica es la “fabulación de relleno”, el paciente olvida lo q
hizo hace algunos instantes e inventa (fabula) los acontecimientos.
3) AMNESIA
DE LA ENFERMEDAD DE ALZHEIMER: Es una enfermedad degenerativa progresiva que
atrofia el cerebro. Los trastornos de memoria son generales. Uno de los lugares
en los que se localizan inicialmente las lesiones degenerativas es en el
cerebro basal anterior, pequeña región ubicada en la base del cerebro.
4) AMNESIA
POR TRAUMATISMO ENCÉFALO-CRANEANO
5)
ALTERACIONES D EMEMORIA POR LESIONES PREFRONTALES: No producen un síndrome
amnésico severo, pero producen dificultades con la organización de los
recuerdos y la recuperación. También presentan problemas de autoorganización.
NEUROANATOMÍA DE LA MEMORIA
·
ESTRUCTURAS TEMPORO-DIENCEFÁLICAS: Son indispensables para la adquisición de
nuevas memorias episódicas y semánticas a largo plazo, pero no son el lugar en
el q se conservan las huellas. No constituyen en sí el almacén definitivo.
· ÁREAS
CORTICALES SECUNDARIAS Y DE ASOCIACIÓN: Las huellas a largo plazo parecen
almacenarse en los circuitos que participaron de la experiencia original, es
decir en las áreas sensoriales secundarias y de asociación que procesaron la
info entrante.
· CEREBRO
BASAL ANTERIOR: Participan en la transferencia a largo plazo y en el
mantenimiento de las huellas.
· CORTEZA
PREFRONTAL: Su daño no produce una amnesia severa sino que afecta aspectos como
el orden temporal de los estímulos y la autoorganización.
· Corteza
prefrontal y corteza parietal asociativas: La corteza prefrontal se relaciona
con las funciones del ejecutivo central. La corteza parietal izquierda esta
relacionada con la MCP verbal, y la derecha con la MCP visual y espacial.
· núcleos
amigdalinos: es indispensable para todo aprendizaje procedural que implique
estímulos emocionales, por ej. el condicionamiento del miedo. Se estudia su
participación en la modulación del sistema y en el almacén mismo de los
recuerdos episódicos.
·
circuitos sensorio-MOTORES, NÚCLEOS DE LA BASE Y CEREBELO: En animales simples
(Aplasia) se demostró la relación del aprendizaje asociativo y no asociativo
con las modificaciones de la sinapsis sensorio-motora. En animales con SNC más
desarrollado se demostró la participación de los núcleos de la base y del
cerebelo en distintas formas de aprendizaje procedural (condicionamiento y
hábitos motores).
SISTEMAS DE MEMORIA EN ANIMALES
Estudios
relevantes que ilustran el enfoque de sistemas de memoria en animales:
1) La
función del LTM y del hipocampo en particular en la memoria de monos y el
modelo en monos de la amnesia humana.
Hay dos
habilidades que se utilizaron con frecuencia para estudiar en animales una
suerte de “equivalente animal” de la memoria declarativa humana: la memoria
reconocimiento visual de objetos vistos una única vez y la memoria espacial.
Estas habilidades contienen dos aspectos característicos de la memoria
episódica humana; 1) la formación de memorias a partir de una sola exposición
al estímulo, y 2) la adquisición de memorias que poseen el carácter de conjunto
organizado de estímulos incluidos en un contexto espacio-temporal. Estas y
otras habilidades semejantes son consideradas como ejemplos de “memoria
declarativa” (memoria episódica y semántica – el contenido se puede expresar en
oraciones).
Modelo en
Monos de la amnesia humana:
Se
perfeccionó una prueba de memoria de reconocimiento visual de objetos
denominada “respuesta demorada de no-emparejamiento con la muestra”. Los monos
con lesione sen el LTM mostraron un severo déficit de memoria de reconocimiento
visual, no podían aprender la tarea y elegían aleatoriamente tanto el objeto
muestra como el nuevo. El intervalo de demora si era breve, los monos con
lesión en el LTM mostraban rendimientos prácticamente normales. Pero si el
retardo aumentaba, su rendimiento se deterioraba. Es decir, tenían intacta su
MCL pero no podían transferir la info a la MLP.
En
contraposición con el deterioro de la memoria de objetos, los monos con
lesiones del LTM tenían intacta su capacidad de adquirir y conservar a largo
plazo habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes
procedurales. Aquí se trata de un aprendizaje asociativo, que resulta de un
emparejamiento repetido entre un estímulo y una respuesta. La lesión en el LTM
no afecta este aprendizaje. En cambio, la lesión del estriado (núcleo de la
base compuesto por otros dos núcleos: putamen y caudado) impide la adquisición
de esta tarea y otros hábitos motores.
Dos
sistemas de memoria en monos: “memoria” vs. “hábitos”
2) La
función del hipocampo en la memoria espacial, no espacial y en la expresión
flexible de la memoria en ratas.
3) Un
modelo de tres sistemas de memoria en ratas.
